Какие бывают лишайники название. Лишайники — виды и названия, особенности строения, значение

Строение и жизнедеятельность лишайников

Лишайники - группа очень своеобразных организмов, тело которых состоит из двух компонентов - гриба (микобионта) и водоросли (фикобионта).

Замечание 1

Науку, которая изучает лишайники, называют лихенологией.

Вегетативное тело лишайника - таллом, или слоевище, - образуется переплетением гиф гриба, а среди них расположены клетки или нити водоросли - равномерно (слоевище гомеомерного типа), или только в верхнем слое (слоевище гетеромерного типа).

У большей части лишайников фикобионтом является одноклеточная зелёная водоросль требуксия, но ещё водоросли 28 родов могут входить в состав лишайников. Среди них есть сине - зелёные, зелёные, желто - зелёные и бурые.

Длительное время отношения гриба и водоросли в организме лишайника рассматривали как взаимовыгодное для обоих организмов существоание (симбиоз), так как в результате его гетеротрофный организм гриба получал от автотрофной водоросли органические вещества, а организм водоросли от гриба - растворённые в воде минеральные соединения, а так же защиту от высыхания.

Водоросли, входящие в организм лишайников чрезвычайно жизнестойки. Они могут выдерживать длительное высушивание и значительные перепады температуры.

Характерный признаки лишайников - отсутствие зелёной окраски и листьев. Слоевище лишайников в основном сероватой, бурой, жёлтой или почти чёрной окраски. Цвет зависит от специфических пигментов, солей железа, содержания и концентрации различных кислот.

Растут лишайники очень медленно, годовой прирост слоевища у различных видов колеблется от 0,25 - 1 до 36 мм в год.

Одной из самых характерных биологических особенностей лишайников является их непритязательность к условиям существования. Они могут существовать на камнях, на почве, на стволах и ветвях деревьев, на заборах и даже на металле и стекле.

Размножение лишайников

Лишайники размножаются вегетативным, половым и бесполым способами.

Вегетативно: частичками слоевища или специально приспособленными образованиями - изидиями и соредиями.

Изидии - различные по форме и размеру выросты на поверхности слоевища, содержащие оба компонента лишайника. Они могут отламыватся от лишайника и распространятся с помощью ветра, воды или животных.

Соредии - мелкие пылевые частички, которые состоят из одной, двух или нескольких одноклеточных водорослей, оплетённых гифами гриба. Формируются в средине слоевища. Освобождаются после его разрыва и разносятся ветром. Каждый компонент лишайника способен размножаться индивидуально: водоросли - делением, грибы - спорами.

Классификация лишайников

По внешнему виду слоевища различают три типа лишайников:

накопительные, или корковые, - в виде корочки, которая плотно срослась с субстратом (леканора, аспициллия). Она может достигать в толщину 0,5 см, а в поперечнике бывает от нескольких миллиметров до 20 - 30 см. Иногда несколько лишайников срастаются вместе и образуют большие пятна.

Замечание 2

Существуют так называемые кочующие лишайники, имеющие шаровидную форму слоевища. Они не прикрепляются к субстрату и могут переноситься ветром.

листоватые - имеют вид сплющенной листовидной пластинки, горизонтально прикреплённой к субстрату пучками гиф (ризоиды, ризины, или гомфы). Обычно форма слоевища круглая, диаметром 10 - 20 см. Представители - пармелия, ксантория. В горах Сибири и Чукотки встречаются кочующие листоватые лишайники - одни из наиболее красивых лишайников.

куститые - имеют вид кустика или свисающей бороды (кладония, уснея). К субстрату они прикрепляются небольшим нижней частичкой слоевища или тонкими нитевидными ризоидами. Наиболее крупные кустистые лишайники достигают высоты 50 см.

Симбиоз и питание лишайников. Лишайники - это группа своеобразных комплексных растений, представляющий собой пример симбиоза - гриба и водоросли (иногда в нем поселяется третий партнер – азотфиксирующая бактерия – азотобактер). Изучению симбиотических взаимоотношений компонентов в теле лишайника посвящена целая серия исследований. В лишайнике сочетаются два организма с противоположными свойствами. Водоросль, чаще зеленая, которая в процессе фотосинтеза синтезирует органические вещества, и гриб, потребляющий эти вещества. Взаимоотношения их строятся следующим образом: гриб получает от водоросли органические вещества - углеводы, но в то же время представляет водоросли, среду обитания, защиту от пересыхания и перегревания и т.д. Гриб снабжает водоросль достаточным количеством воды и растворенных в ней минеральных солей, которые он сам поглощает из окружающей среды. Азотобактер вырабатывает и снабжает лишайники азотистыми соединениями.

Строение лишайника . Вегетативное тело лишайника - таллом или слоевище - очень разнообразно по форме и окраске. По внешнему виду различают три типа слоевищ лишайников: накипные (корковые), листоватые, кустистые. Эти типы связаны между собой переходными формами. Слоевище накипных лишайников представляет собой корочку, прочно сросшуюся с субстратом. Листоватые лишайники имеют вид чешуек или пластинок. Слоевище их прикрепляется к субстрату, обычно на большей части с помощью пучков грибных нитей. У кустистых лишайников слоевище состоит из ветвей или более толстых, часто ветвящихся стволиков. Водоросли, входящие в состав слоевища лишайников, относятся чаще к отделу зеленых. Грибы, входящие в состав лишайников в основном относятся к классу сумчатых. Гифы гриба в подавляющем большинстве случаев составляют основу слоевища лишайников. Водоросль как бы заключена между гифами гриба. По анатомическому строению различают два типа слоевищ лишайников. В более примитивном гомеомерном слоевище клетки или нити водоросли более или менее равномерно распределены между гифами гриба по всей толщине слоевища. Более сложно построено гетеромерное слоевище. На поперечном срезе такого слоевища под микроскопом хорошо различимы элементы его строения. Верхняя часть корня слоевища образована плотным переплетением гиф гриба. Дальше идет гонидиальный слой, состоящий из клеток водоросли. Дальше расположена сердцевина, за сердцевиной расположена нижняя часть из плотно переплетенных гиф гриба. В химическом составе лишайников преобладают углеводы (в частности лихенин), белков и жиров содержится мало; в них накапливаются лишайниковые кислоты, а из неорганических веществ – кремневая кислота. Лишайники поселяются в самых неприхотливых условиях: в горах и тундре, на заборах, деревьях, скалах.

Лишайники светолюбивы. К субстрату нетребовательны, так как способны поглощать минеральные вещества из осадков и атмосферной пыли.

Слабый фотосинтез и скудное минеральное питание определяют медленный рост лишайников. Накипные лишайники за год увеличиваются в диаметре на 1-8 мм, а листоватые и кустистые вырастают на 1-35 мм. Живут лишайники очень долго. Если исходя из размеров рассчитать возраст некоторых экземпляров, то он составит более 4500 лет.

Размножение. Лишайники размножаются преимущественно вегетативным путем – делением на части; в слоевище образуются комочки в виде миниатюрных лишайников (клетки водорослей, оплетенные нитями гриба). Отделяясь от материнского слоевища, они образуют молодой лишайник. Более важными для размножения лишайников являются такие образования, в которых одновременно присутствуют гифы гриба и клетки водоросли - это соредии и изидии, состоящие из гиф гриба, оплетающих несколько клеток водорослей. Соредии формируются внутри слоевища, изидии - на его поверхности. Массовое образование соредий приводит к разрыву корового слоя, и соредии освобождаются. Изидии обламываются под действием ветра и дождя. Попадая в благоприятные условия, изидии и соредии развиваются в новые особи лишайника. Возможно также самостоятельное размножение симбиотического гриба спорами, а водоросли – делением клеток или тоже спорами. Во влажной почве споры гриба прорастают и оплетают клетки сине-зеленых и зеленых водорослей, образуя новый лишайник.

Роль лишайников в природе и хозяйстве. Значение и использование лишайников. Лишайники являются пионерами растительности, они появляются на склонах, бесплодных почвах и способствуют почвообразованию, так что в последствии здесь могут поселяться другие растения. Как автогетеротрофные организмы лишайники одновременно аккумулируют солнечную энергию, создавая органическое вещество, и разлагают органические и минеральные вещества. Выделения лишайников растворяют не только известковые, но и кремнеземистые соединения. В трещинах и углублениях разрыхленной породы задерживаются пылеватые частицы, накапливается гумус. Первыми обычно поселяются накипные лишайники, вытесняемые позднее более крупными листовыми и кустистыми, затем мхи, травы и наконец мелкие кустарники. Эта работа лишайников определяет их значение в природе.

Лишайники очень чувствительны к загрязнению воздуха и могут служить показателем его чистоты. В местах, где воздух загрязнен дымом, копотью, сернистым газом, лишайники не растут. Их особая чувствительность к токсичным веществам связана с неспособностью выделять впитанные элементы. Видовой состав лишайников и скорость их роста используются как индикаторы степени загрязненности среды. Лишайники способны связывать тяжелые металлы на клеточных стенках, предотвращая разрушение цитоплазмы. Изучение их химического состава дает возможность следить за присутствием тяжелых металлов и других загрязнителей вокруг промышленных центров. Лишайники используют и для контроля за выпадением радиоактивных осадков.

Наибольшее экономическое значение имеют виды лишайников, объединенные под названием «ягель». Это олений лишайник, неправильно называемый оленьим мхом, а также исландский мох и другие виды цетрарий и алекторий. Эти кустистые лишайники широко распространены в тундре, где служат главным зимним кормом для северного оленя. Олени чувствуют запах лишайника под снегом и могут доставать его с большой глубины. Вследствие очень медленного отрастания лишайников на восстановление пастбищ требуется 10‑30 лет. Наиболее ценные тундровые оленьи пастбища - кладониевые.

Некоторые виды лишайников используются в пищу (исландский мох). Лишайники используются в медицине и парфюмерии. Из лишайников, благодаря содержанию в них углеводов получают спирт, патоку, глюкозу; некоторые виды являются источником химического индикатора – лакмуса.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Биологический энциклопедический словарь. - М., 1986.

2. Ботанико-фармакогностический словарь: Справочное пособие / К.Ф. Блинова, Н.А. Борисова, Г.Б. Гортинский и др. Под ред. К.Ф. Блиновой, Г.П. Яковлева. - М.: Высш. шк., 1990.

3. Богданова Т.Л. Биология: Задания и упражнения. Пособие для поступающих в вузы. – 2-е изд., перераб и доп. – М.: Высшая шк., 1991.

4. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Т., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: Анатомия и морфология растений. – М., 1988.

5. Жизнь растений: В 6 т. (под ред. член-корр. АНСССР А.А. Федорова). – М., 1974-1982. - Т. 1-6.

6. Ковалев Н.Е., Шевчук Л.Д., Шуренко О.И. Биология для подготовительных отделений медицинских институтов. - М.: Высш. шк., 1986.

7. Медведева В.К. Ботаника. М.: Медицина. 1980.

8. Мюллер Э., Леффлер В. Микология: Пер. с нем. – М., 1995.

9. Павлов И.Ю., Вахненко Д.В., Москвичев Д.В. Биология. Пособие–репетир для поступающих в вузы. – Ростов-н/Д.: Издательство «Феникс», 1996.

10. Растительный мир Земли: В 2 т. / Под ред. Ф. Фукарева. Пер. с нем. – М., 1982.

11. Рейв Н.П., Эверт Р., Айнхорн С. Современная ботаника: В 2 т. Пер. с англ. – М., 1990.

12. Родман Л.С. Ботаника. – М.: Колос, 2001.

13. Суворов В.Н., Воронова И.Н. Ботаника с основами геоботаники. Издание второе, Ленинград. Колос. Ленинградское отделение. 1979.

14. Чебышев Н.В., Кузнецов С.В., Зайчикова С.Г. Пособие для поступающих в вузы / Под редакцией академика РАО Н.В. Чебышева. Т. 2. – М.: Новая Волна, 2001.

15. Энциклопедический словарь юного биолога. - М.: Педагогика, 1986.

16. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника: Учебник для вузов / Под ред. член-корр. РАН, профессора Р.В. Камелина. – СПб.: СпецЛит, Издательство СПХФА, 2001.

Издательство Курского государственного медицинского университета

Лишайники - очень интересная и своеобразная группа низших растений. Лишайники (лат. Lichenes) - симбиотические ассоциации грибов (микобионт) и микроскопических зелёных водорослей и/или цианобактерий (фотобионт, или фикобионт); микобионт образует слоевище (таллом), внутри которого располагаются клетки фотобионта. Группа насчитывает от 17000 до 26000 видов около 400 родов. И каждый год ученые обнаруживают и описывают десятки и сотни новых неизвестных видов.

Рис.1. Лишайник Кладония звездчатая Cladonia stellaris

В лишайнике сочетаются два организма с противоположными свойствами: водоросль (чаще зеленая), которая в процессе фотосинтеза создает органическое вещество, и гриб, потребляющий это вещество.

Как организмы лишайники были известны ученым и в народе задолго до открытия их сущности. Еще великий Теофраст (371 – 286 до н. э.), «отец ботаники», дал описание двух лишайников – уснеи (Usnea) и рочеллы (Rоссе11а). Последнюю уже тогда использовали для получения красящих веществ. Началом лихенологии (науки о лишайниках) принято считать 1803 год, когда ученик Карла Линнея Эрик Ахариус опубликовал свой труд «Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit» («Методы, с помощью которых каждый сможет определять лишайники»). Он выделил их в самостоятельную группу и создал систему, основанную на строении плодовых тел, в которую вошли 906 описанных на то время видов. Первым на симбиотическую природу в 1866 году на примере одного из видов указал врач и миколог Антон де Бари. В 1869 году ботаник Симон Швенденер распространил эти представления на все виды. В том же году русские ботаники Андрей Сергеевич Фаминцын и Осип Васильевич Баранецкий обнаружили, что зеленые клетки в лишайнике - одноклеточные водоросли. Эти открытия были восприняты современниками как «удивительнейшие».

Лишайники делятся на три неравноценные группы:

1. К ней относится большее число лишайников, класс сумчатых лишайников, т. к. образованы сумчатыми грибами

2. Небольшая группа, класс базидиальных лишайников, т. к. образованы базидиальными грибами (менее устойчивые грибы)

3. “Несовершенные лишайники” получили свое название из-за того, что у них небыли обнаружены плодовые тела со спорами

Внешнее и внутреннее строение лишайников

Вегетативное тело лишайника - таллом, или слоевище, очень разнообразно по форме и окраске. Лишайники окрашены в самые различные цвета: белый, розовый, ярко-желтый, оранжевый, оранжево-красный, серый, голубовато-серый, серовато-зеленый, желтовато-зеленый, оливково-коричневый, коричневый, черный и некоторые другие. Окраска слоевища лишайников зависит от наличия пигментов, которые откладываются в оболочках гиф, реже в протоплазме. Наиболее богаты пигментами гифы корового слоя лишайников и различные части их плодовых тел. У лишайников различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Механизм образования их до сих пор не выяснен, но совершенно очевидно, что важнейшим фактором, влияющим на этот процесс, является свет.

Иногда цвет слоевища зависит от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зернышек на поверхности гиф. Большинство лишайниковых кислот бесцветны, но некоторые из них окрашены, и иногда очень ярко – в желтый, оранжевый, красный и другие цвета. Окраска кристаллов этих веществ определяет и окраску всего слоевища. И здесь важнейшим фактором, способствующим образованию лишайниковых веществ, является свет. Чем ярче освещение в месте произрастания лишайника, тем ярче он окрашен. Как правило, очень ярко окрашены лишайники высокогорий и полярных районов Арктики и Антарктики. Это тоже связано с условиями освещения. Для высокогорных и полярных районов земного шара характерны большая прозрачность атмосферы и высокая интенсивность прямой солнечной радиации, обеспечивающие здесь значительную яркость освещения. В таких условиях в наружных слоях слоевищ концентрируется большое количество пигментов и лишайниковых кислот, обусловливая яркую окраску лишайников. Предполагают, что окрашенные наружные слои защищают нижележащие клетки водорослей от чрезмерной интенсивности освещения.

Из-за низкой температуры осадки выпадают в Антарктике только в виде снега. В такой форме они не могут быть использованы растениями. Вот здесь-то темная окраска лишайников и приходит им на помощь.

Темноокрашенные слоевища антарктических лишайников за счет высокой солнечной радиации быстро нагреваются до положительной температуры даже при отрицательной температуре воздуха. Снег, падающий на эти нагретые слоевища, тает, превращаясь в воду, которую лишайник сразу же впитывает. Таким образом он обеспечивает себя водой, необходимой для осуществления процессов дыхания и фотосинтеза.

Насколько разнообразны слоевища лишайников по окраске, настолько же разнообразны они и по форме. Слоевище может иметь вид корочки, листовидной пластинки или кустика. В зависимости от внешнего облика различают три основных морфологических типа:

На́кипные. Таллом накипных лишайников - это корочка («накипь»), нижняя поверхность плотно срастается с субстратом и не отделяется без значительных повреждений. Это позволяет им жить на крутых склонах гор, деревьях и даже на бетонных стенах. Иногда накипный лишайник развивается внутри субстрата и снаружи совершенно не заметен. Как правило, накипные слоевища небольших размеров, их диаметр составляет всего несколько миллиметров или сантиметров, но иногда может достигать и 20 – 30 см. В природе нередко можно наблюдать, как небольшие по размерам накипные слоевища лишайников, сливаясь друг с другом, образуют на каменистой поверхности скал или стволах деревьев крупные пятна, достигающие в диаметре нескольких десятков сантиметров.

Листоватые. Листоватые лишайники имеют вид пластин разной формы и размера. Они более или менее плотно прикрепляются к субстрату при помощи выростов нижнего коркового слоя. Наиболее простое слоевище листоватых лишайников имеет вид одной крупной округлой листовидной пластинки, достигающей в диаметре 10 – 20 см. Такая пластинка нередко бывает плотной, кожистой, окрашенной в темно серый, темно-коричневый или черный цвет.

Кустистые. По организационному уровню кустистые лишайники представляют высший этап развития слоевища. У кустистых лишайников таллом образует множество округлых или плоских веточек. Растут на земле или свисают с деревьев, древесных остатков, скал. Слоевище кустистых лишайников имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов. Это позволяет кустистым лишайникам путем изгибов веточек в разные стороны занимать наилучшее положение, при котором водоросли могут максимально использовать свет для осуществления фотосинтеза. Слоевища кустистых лишайников могут быть разных размеров. Высота самых маленьких составляет всего несколько миллиметров, а наиболее крупных 30 – 50 см. Повисающие слоевища кустистых лишайников иногда могут достигать колоссальных размеров.

Внутреннее строение лишайника: коровый слой, гонидиальный слой, сердцевина, нижняя кора, ризоиды. Тело лишайников (таллом) представляет собой переплетение грибных гиф, между которыми находится популяция фотобионта.

Рис. 2. Анатомическое строение слоевища лишайников

1 - гетеромерное слоевище (а - верхний коровой слой, б - слой водорослей, в - сердцевина, г - нижний коровой слой); 2 - гомеомерное слоевище слизистого лишайника коллема (Collema flaccidum); 3 - гомеомерное слоевище слизистого лишайника лептогиум (Leptogium saturninum) (а - коровой слой с верхней и нижней стороны слоевища, б - ризоиды)

Каждый из перечисленных анатомических слоев слоевища выполняет в жизни лишайника определенную функцию и в зависимости от этого имеет совершенно определенное строение.

Коровой слой играет в жизни лишайника очень важную роль. Он выполняет сразу две функции: защитную и укрепляющую. Он защищает внутренние слои слоевища от воздействия внешней среды, прежде всего водоросли от чрезмерного освещения. Поэтому коровой слой лишайников обычно бывает плотного строения и окрашен в сероватый, коричневый, оливковый, желтый, оранжевый или красноватый цвет. Коровой слой служит и для укрепления слоевища. Чем выше слоевище поднимается над субстратом, тем более оно нуждается в укреплении. Укрепляющие механические функции в таких случаях нередко выполняет толстый коровой слой. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид очень тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Эти нити называют ризоидами. Каждая такая нить берет начало от одной клетки нижнего корового слоя. Нередко несколько ризоидов соединяются в толстые ризоидальные тяжи.

В зоне водорослей осуществляются процессы ассимиляции углекислоты и накопление органических веществ. Как известно, для осуществления процессов фотосинтеза водорослям не обходим солнечный свет. Поэтому слой водорослей обычно размещается вблизи верхней поверхности слоевища, непосредственно под верхним коровым слоем, а у вертикально стоящих кустистых лишайников еще и над нижним коровым слоем. Слой водорослей чаще всего бывает небольшой толщины, и водоросли размещаются в нем так, что находятся почти в одинаковых условиях освещения. Водоросли в слоевище лишайника могут образовывать непрерывный слой, но иногда гифы микобионта делят его на отдельные участки. Для осуществления процессов ассимиляции углекислоты и дыхания водорослям необходим также нормальный газообмен. Поэтому грибные гифы в зоне водорослей не образуют плотных сплетений, а расположены рыхло на некотором расстоянии друг от друга.

Под слоем водорослей расположен сердцевинный слой. Обычно сердцевина по толщине значительно превышает коровой слой и зону водорослей. От степени развития сердцевины зависит толщина самого слоевища. Основная функция сердцевинного слоя – проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. Поэтому для большинства лишайников характерно рыхлое расположение гиф в сердцевине. Воздух, попадающий в слоевище, легко проникает к водорослям по промежуткам между гифами. Сердцевинные гифы слабоветвисты, с редкими поперечными перегородками, с гладкими, слабожелатинообразными толстыми стенками и довольно узким просветом, заполненным протоплазмой. У большинства лишайников сердцевина белая, так как гифы сердцевинного слоя бесцветны.

По внутреннему строению лишайники разделяют на:

Гомеомерные (Collema), клетки фотобионта распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома;

Гетеромерные (Peltigera canina), таллом на поперечном срезе можно чётко разделить на слои.

Лишайников с гетеромерным талломом большинство. В гетеромерном талломе верхний слой - корковый, сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой - гонидиальный, или альгальный, в нём располагается фотобионт. В центре располагается сердцевина, состоящая из беспорядочно переплетенных гиф гриба. В сердцевине в основном запасается влага, она также играет роль скелета. У нижней поверхности таллома часто находится нижняя кора, с помощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату. Полный набор слоёв встречается не у всех лишайников.

Как и в случае двухкомпонентных лишайников, водорослевый компонент - фикобионт - трёхкомпонентных лишайников равномерно распределен по таллому, либо образует слой под верхней корой. Некоторые трёхкомпонентные цианолишайники образуют специализированные поверхностные или внутренние компактные структуры (цефалодии), в которых сосредоточен цианобактериальный компонент.

Способы питания лишайников

Лишайники представляют для физиологических исследований сложный объект, так как состоят из двух физиологически противоположных компонентов – гетеротрофного гриба и автотрофной водоросли. Поэтому приходится сначала отдельно изучать жизнедеятельность мико- и фикобионта, что делается с помощью культур, а затем жизнь лишайника как целостного организма. Понятно, что такая «тройная физиология» – трудный путь исследования, и не удивительно, что в жизнедеятельности лишайников кроется еще много загадочного. Однако общие закономерности их обмена веществ все же выяснены.

Довольно много исследований посвящено процессу фотосинтеза у лишайников. Так как лишь небольшая часть их слоевища (5 – 10% объема) образована водорослью, которая тем не менее является единственным источником снабжения органическими веществами, встает существенный вопрос об интенсивности фотосинтеза в лишайниках.

Как показали измерения, интенсивность фотосинтеза у лишайников намного ниже, чем у высших автотрофных растений.

Для нормальной фотосинтетической активности слоевище должно содержать определенное количество воды, зависящее от анатомоморфологического типа лишайника. В общем в толстых слоевищах оптимальное содержание воды для активного фотосинтеза ниже, чем в тонких и рыхлых слоевищах. При этом весьма существенно то обстоятельство, что многие виды лишайников, особенно в сухих местообитаниях, вообще редко или по крайней мере очень нерегулярно снабжаются оптимальным количеством внутрислоевищной воды. Ведь регуляция водного режима у лишайников происходит совсем по-иному, чем у высших растений, имеющих специальный аппарат, способный контролировать получение и расходование воды. Лишайники усваивают воду (в виде дождя, снега, тумана, росы и пр.) очень быстро, но пассивно всей поверхностью своего тела и отчасти ризоидами нижней стороны. Такое поглощение слоевищем воды представляет собой простой физический процесс, как, например, впитывание воды фильтровальной бумагой. Лишайники способны впитывать воду в очень больших количествах, обычно до 100 – 300% от сухой массы слоевища, а некоторые слизистые лишайники (коллемы, лептогиумы и др.) даже до 800 – 3900%.

Минимальное содержание воды в лишайниках в природных условиях составляет примерно 2 – 15% от сухой массы слоевища.

Отдача воды слоевищем также происходит довольно быстро. Насыщенные водой лишайники на солнце через 30 – 60 мин теряют всю свою воду и делаются хрупкими, т. е. содержание воды в слоевище становится ниже минимально необходимого для активного фотосинтеза. Из этого вытекает своеобразная «аритмичность» фотосинтеза лишайников – его продуктивность меняется в течение дня, времени года, ряда годов в зависимости от общих экологических условий, особенно гидрологических и температурных.

Имеются наблюдения, что многие лишайники более активно фотосинтезируют в утренние и вечерние часы и что фотосинтез продолжается у них и зимой, а у напочвенных форм даже под нетолстым снеговым покровом.

Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые имеют в качестве фикобионта зеленые водоросли (а их большинство), воспринимают соединения азота из водных растворов, когда их слоевища пропитываются водой. Возможно, что часть азотистых соединений лишайники берут и прямо из субстрата – почвы, коры деревьев и т. д. Экологически интересную группу составляют так называемые нитрофильные лишайники, растущие в местообитаниях, богатых азотистыми соединениями, – на «птичьих камнях», где много экскрементов птиц, на стволах деревьев и т. д. (виды ксантории, фисции, калоплаки и др.). Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зеленые водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот, так как этой способностью обладают содержащиеся в них водоросли. В опытах с такими видами (из родов коллема, лептогиум, пельтигера, лобария, стикта и др.) было установлено, что их слоевища быстро и активно поглощают атмосферный азот. Эти лишайники часто селятся на субстратах, весьма бедных азотистыми соединениями. Большая часть азота, фиксированного водорослью, направляется микобионту и лишь незначительная часть используется самим фикобионтом. Имеются данные, что микобионт в слоевище лишайника ведет активный контроль над освоением и распределением азотистых соединений, фиксированных из атмосферы фикобионтом.

Описанный выше ритм жизни является одной из причин для очень медленного роста большинства лишайников. Иногда лишайники растут всего лишь на несколько десятых миллиметра в год, в основном менее чем на один сантиметр. Другой причиной медленного роста является то, что фотобионт, составляя нередко менее 10% объёма лишайника, берёт на себя обеспечение микобионта питательными веществами. В хороших условиях, с оптимальными влажностью и температурой, например в туманных или дождливых тропических лесах, лишайники растут на несколько сантиметров в год.

Ростовая зона лишайников у накипных форм находится по краю лишайника, у листоватых и кустистых на каждой верхушке.

Лишайники являются одними из самых долгоживущих организмов и могут достигать возраста нескольких сотен лет, а в некоторых случаях более 4500 лет, как например Rhizocaгрon geographicum, живущий в Гренландии.

Размножение лишайников

Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно – фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции, перитеции и гастеротеции. Большинство лишайников формируют открытые плодовые тела в виде апотециев – дисковидных образований. Некоторые имеют плодовые тела в форме перитеция – закрытого плодового тела, имеющего вид маленького кувшина с отверстием наверху. Небольшое количество лишайников образуют узкие плодовые тела удлиненной формы, которые называют гастеротециями.

В апотециях, перитециях и гастеротециях споры развиваются внутри сумок – особых мешковидных образований. Лишайники, формирующие споры в сумках, объединяются в большую группу сумчатых лишайников. Они произошли от грибов класса аскомицетов и представляют основную эволюционную линию развития лишайников.

У небольшой группы лишайников споры образуются не внутри сумок, а экзогенно, на вершине удлиненно-булавовидных гиф – базидий, на концах которых развиваются четыре споры. Лишайники с таким образованием спор объединяются в группу базидиальных лишайников.

Женский половой орган лишайников – архикарп – состоит из двух частей. Нижняя часть носит название аскогона и представляет собой спирально закрученную гифу, более толстую по сравнению с другими гифами и состоящую из 10 – 12 одно- или много ядерных клеток. От аскогона вверх отходит трихогина – тоненькая вытянутая гифа, которая проходит через зону водорослей и коровой слой и выходит на поверхность слоевища, возвышаясь над ней своей липкой верхушкой.

Развитие и созревание плодового тела у лишайников – очень медленный процесс, который длится 4 – 10 лет. Сформировавшееся плодовое тело тоже является многолетним, способным в течение ряда лет продуцировать споры. Сколько же спор способны продуцировать плодовые тела лишайников? Подсчитано, например, что у лишайника солорина в апотеции диаметром 5 мм образуется 31 тыс. сумок, а в каждой сумке обычно развивается по 4 споры. Следовательно, общее количество спор, продуцируемое одним апотецием, равно 124 000. В течение одного дня из такого апотеция выбрасывается от 1200 до 1700 спор. Конечно, не все выброшенные из плодового тела споры прорастают. Многие из них, попав в неблагоприятные условия, погибают. Для прорастания споры необходимы прежде всего достаточная влажность и определенная температура.

У лишайников известны также бесполые спороношения – конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. При этом конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры в особых вместилищах – пикнидиях.

Из бесполых спороношений лишайники чаще всего формируют пикнидии с пикноконидиями. Пикнидии нередко встречаются на слоевищах многих кустистых и листоватых лишайников, реже их можно наблюдать у накипных форм.

В каждом из пикнидиев образуются в огромном количестве маленькие одноклеточные споры – пикноконидии. Роль этих столь широко распространенных спороношений в жизни лишайника до сих пор не выяснена. Одни ученые, называя эти споры спермациями, а пикнидии – спермагониями, считают их мужскими половыми клетками, хотя до сих пор нет ни экспериментальных, ни цитологических данных, доказывающих, что пикноконидии действительно участвуют в половом процессе лишайников.

Вегетативное размножение. Если накипные лишайники, как правило, образуют плодовые тела, то среди более высокоорганизованных листоватых и кустистых лишайников имеется немало представителей, которые размножаются исключительно вегетативным путем. В этом случае более важны для размножения лишайников такие образования, в которых одновременно присутствуют гифы гриба и клетки водоросли. Это соредии и изидии. Они служат для размножения лишайника как целого организма. Попав в благоприятные условия, они дают начало непосредственно новому таллому. Соредии и изидии встречаются чаще у листоватых и кустистых лишайников.

Соредии представляют собой мельчайшие образования в виде пылинок, состоящих из одной или нескольких клеток водоросли, окруженных гифами гриба. Формирование их обычно начинается в гонидиальном слое. Вследствие массового образования соредий количество их увеличивается, они давят на верхнюю кору, разрывают ее и оказываются на поверхности таллома, откуда легко сдуваются при любом движении воздуха или смываются водой. Скопления соредий называют соралями. Наличие и отсутствие соредий и соралей, их расположение, форма и окраска постоянны для определенных лишайников и служат определительным признаком.

Иногда при отмирании лишайников их таллом превращается в порошковатую массу, состоящую из соредий. Это так называемые лепрозные формы лишайников (от греческого слова «лепрос» - «шероховатый», «неровный»). В этом случае определить лишайник почти не представляется возможным.

Соредии, разносимые ветром и дождевой водой, попав в благоприятные условия, постепенно образуют новый таллом. Возобновление нового таллома из соредии происходит очень медленно. Так, у видов из рода кладония нормальные чешуйки первичного таллома развиваются из соредии только через срок от 9 до 24 месяцев. А для развития вторичного таллома с апотециями требуется от одного до восьми лет в зависимости от вида лишайника и внешних условий.

Изидии встречаются у меньшего числа видов лишайников, нежели соредии и сорали. Они представляют собой простые или коралловидно разветвленные выросты, обычно густо покрывающие верхнюю сторону таллома (см. рисунок). В отличие от соралей изидии снаружи покрыты корой, часто более темной, чем таллом. Внутри, под корой, они содержат водоросли и грибные гифы. Изидии легко отламываются от поверхности таллома. Обламываясь и распространяясь с помощью дождя и ветра, они, так же как и соредии, могут при благоприятных условиях образовывать новые талломы лишайников.

Многие лишайники не образуют апотециев, соредии и изидии и размножаются участками таллома, которые легко отламываются от хрупких в сухую погоду лишайников ветром или животными и ими же переносятся. Особенно широко распространено размножение лишайников участками таллома в арктических областях, представители родов цетрария и кладония, многие из которых почти никогда не образуют плодовых тел.



Общая характеристика. Лишайники -это своеобразная группа живых организмов, тело (слоевище) которых образовано двумя организмами-грибом (микобионт) и водорослью или цианобактерией (фикобионт), находящимися в симбиозе. В составе лишайников обнаружено около 20 тыс. видов грибов и около 26 родов фототрофных организмов. Наиболее часто встречаются зеленые водоросли родов требуксия, трентеполия и цианобактерия носток, являющиеся авто-трофными компонентами примерно у 90% всех видов лишайников.

Симбиотические (мутуалистические) взаимоотношения между компонентами лишайников сводятся к тому, что фикобионт снабжает гриб созданными им в процессе фотосинтеза органическими веществами, а получает от него воду с растворенными минеральными солями. Кроме того, гриб защищает фикобионт от высыхания. Такая комплексная природа лишайников позволяет им получать питание из воздуха, атмосферных осадков, влага росы и туманов, частиц пыли, оседающей на слоевище, из почвы. Поэтому лишайники обладают уникальной способностью существовать в крайне неблагоприятных условиях, часто совершенно непригодных для других организмов, - на голых скалах и камнях, крышах домов, заборах, коре деревьев и др.

Микобионт отличается специфичностью, т. е. входит в состав только одного вида лишайника.

Строение лишайников. Слоевище лишайников обычно серого, светлого или темно-бурого цвета. По внешнему виду талломы лишайников делятся на накипные, листоватые и кустистые (рис. 6.3).

Наиболее распространены накипные, или корковые, лишайники (около 80%), имеющие таллом в виде тонкой корочки, прочно срастающейся с субстратом и не отделимой от него. Более высокоорганизованные листоватые лишайники имеют вид чешуек или пластинок, прикрепляющихся к субстрату пучками гиф, называемых ризинами. Они разрастаются на камнях и коре деревьев. Так, например, на стволах и ветках осины часто встречается лишайник золотистого цвета-ксантория. Кустистые лишайники представляют собой кустики, образованные тонкими ветвящимися нитями или стволиками, прикрепленными к субстрату лишь основанием.

По анатомическому строению лишайники делят на гомео- и гетеромерные (см. рис. 6.3). У гомеомерных лишайников слоевище представляет собой рыхлое сплетение гиф гриба, среди которых более или менее равномерно располагаются клетки или нити фикобионта.

Рис6.3. Формы слоевища лишайников: а - корковая (накипная); б - листоватая; в.г.д - кустистая; е - разрез гетеромерного слоевища: I - верхняя кора, 2 - слой водорослей, 3 - сердцевина, 4 - нижняя кора; ж - соредий.

Гетеромерное строение характеризуется наличием в слоевище дифференцированных слоев, каждый из которых выполняет определенную функцию: верхняя и нижняя кора - защитную, фотосинтезирующий слой участвует в процессе фотосинтеза и накапливает продукты ассимиляции, а сердцевина - в прикреплении таллома к субстрату и обеспечении аэрации фикобионта. Такой морфологический тип лишайника представляет собой наиболее высокоорганизованную форму слоевища и характерен для большинства листоватых и кустистых лишайников.

Размножение. Размножаются лишайники главным образом вегетативным путем - частями слоевища, а также особыми специализированными образованиями - соредиями и изидиями (рис. 6.4).

Рис 6.4. Вегетативное размножение лишайников: а - разрез таллома с соредиями; б - разрез таллома с изидиями; 1 - соредий; 2 - изидий.

Соредии формируются под верхней корой в фотосинтезирующем слое и состоят из одной или нескольких клеток фикобион-та, оплетенных гифами гриба. Под давлением разросшейся массы многочисленных соредий корковый слой таллома разрывается, и соредии выходят на поверхность, откуда разносятся ветром, водой и в благоприятных условиях прорастают в новые талломы лишайников.

Изидии представляют собой мелкие выросты слоевища в виде палочек, бугорков, покрытых снаружи корой. Состоят они из нескольких клеток фикобионта, оплетенных гифами гриба. Изидии отламываются и формируют новые слоевища.

Значение лишайников в биосфере и народном хозяйстве. Известно около 26 тыс. видов лишайников. Они широко распространены в природе за исключением мест, где воздух насыщен вредными газами. Лишайники весьма чувствительны к загрязнению воздуха и поэтому большинство из них в крупных городах, а также вблизи заводов и фабрик быстро погибает. По этой причине они могут служить индикаторами загрязненности воздуха вредными веществами.

Будучи автогетеротрофными организмами, лишайники аккумулируют солнечную энергию и создают органические вещества в местах, недоступных другам организмам, а также разлагают органику, участвуя в общем круговороте веществ в биосфере. Лишайники играют существенную роль в почвообразовательном процессе, так как они постепенно растворяют и разрушают горные породы, на которых поселяются, а за счет разложения их слоевищ происходит формирование почвенного гумуса. Таким образом, лишайники вместе с бактериями, цианобактериями, грибами и некоторыми водорослями создают условия для других, более совершенных организмов, в том числе для высших растений и животных.

В хозяйственной деятельности человека важную роль играют прежде всего кормовые лишайники, такие как олений мох, или ягель, исландский мох и другие, которые поедаются не только северными оленями, но и маралами, кабаргой, косулями, лосями. Некоторые виды лишайников (лишайниковая манна, гигрофора) используют в пищу, также они нашли применение в парфюмерной промышленности -для получения ароматических веществ, в фармацевтической - для изготовления препаратов против туберкулеза, фурункулеза, кишечных заболеваний, эпилепсии и др. Из лишайников получают лишайниковые кислоты (известно около 250), обладающие антибиотическими свойствами.

Папоротники:

ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ, отдел высших бессемянных растений. Травянистые или древовидные наземные и водные растения. На листьях (большей частью на нижней стороне) расположены группы спорангиев - сорусы. Ок. 12 тыс видов (300 родов), по всему земному шару.Многие декоративны, некоторые съедобны (напр., молодые побеги кочедыжника, одного из видов орляка), другие лекарственные (напр., папоротник мужской),некоторые ядовиты.Современные папоротниковидные известны с карбона.

Папоротники, или папоротниковидные растения (лат. Polypodióphyta) - отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской - начале мезозойской эры.

Распространение.

Наибольшее число видов встречается во влажных субтропических и тропических лесах, где они представлены не только травянистыми, но и древовидными формами. Тропические древовидные папоротники достигают 25 м высоты и 50 см в диаметре. В тропиках встречаются и папоротники лианы. В зонах умеренного климата папоротники представлены лишь травянистыми видами, средних есть очень мелкие растения размером несколько миллиметров.

Морфология

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листья папоротника называются вайя.

Жизненный цикл

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение - спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита. У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут специальных приспособлений для раскрывания. У более продвинутых - спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных - небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.

И водо-рослью (или цианобактерией), находящимися в симбиозе.

Грибной компонент обеспечивает водоросль водой и минеральными веществами, а взамен получает созданные водорослью или цианобактерией в процессе фотосинтеза органические вещества. Лишайники являются кормом для оленей, служат сырьем для получения лишайниковых кислот, красок, многих лекарственных препаратов.

Гуляя в городском парке, лесу, можно увидеть на стволах деревьев и кустарников, на камнях, корягах рельефные на-росты или «кустики» разных цветов и форм. Так выглядят лишайники.

Тело лишайника носит название слоевище или таллом. Слоевище может вы-глядеть корочкой или пластинкой, похожей на листок, ку-стиком или свисающими, словно длинная борода, космами.

Гриб прикрепляет лишайник к субстрату, обеспечивает водо-росль водой и растворенными минеральными веществами, за-щищает се от высыхания (рис, 56). Кора, которая покрывает слоевище сверху и снизу» состоит из плотно переплетенных грибных гиф. С помощью коры лишайники впитывают вла-гу, Водоросль снабжает гриб созданными ею в процессе фото-синтеза органическими веществами.

По форме таллома лишайники подразделяются на накипные (или корковые), листоватые и кустистые.

Накипные лишайники

Наиболее распространены накипные лишайники (около 80 % видов). Их слоевище в виде короч-ки прочно срастается с субстратом и неотделимо от него (рис. 57).

Листоватые лишайники

Листоватые лишайники име-ют вид чешуек или пластинок, которые крепятся к субстрату пуч-ками гиф гриба. Они растут на кам-нях и коре деревьев. Часто встречаются лишайни-ки ксантория золотисто-желтого цвета и пармелия, которая бывает серого, желтого, зеленоватого или бурого цвета (рис. 58, 59).

Кустистые лишайники

Кустистые лишайники пред-ставляют собой «кустики», обра-зованные тонкими ветвящимися нитями или стволиками, которые прикреплены к почве или коре де-рева лишь основаниями, например кладония (рис. 60). Поселяясь на деревьях во влажных лесах, такие лишайники образуют длинные космы — «бороды», например уснея бородатая (рис. 61).

В сосновых лесах на песчаных почвах растет цетрария исландская (рис. 62). Это кустистый лишайник высотой 10-15 см. Отвары и настои цетрарии используются для лечения заболеваний пищеварительно-го тракта, при отсутствии аппети-та. Из цетрарии готовят таблетки и пастилки дли рассасывания при кашле.

Размножаются лишайники глав-ным образом бесполым путем — кусочками слоевища. В сухую по-году хрупкие лишайники легко ломаются и разносятся водой, ве-тром, животными. В благоприят-ных условиях они прорастают в но-вые слоевища лишайников.

Комплексная природа лишайников позволяет им получать питание преимущественно из воздуха за счет атмосферных осадков, росы, туманов, частиц пыли, оседающих на слоеви-ще. Поэтому лишайники обладают уникальной способностью существовать в таких условиях, которые совершенно непригод-ны для жизни других организмов, — на голых скалах и кам-нях, крышах домов, коре деревьев и даже на стекле. Они ра-стут всюду: в суровой Антарктиде, на кручах Тибета, в поляр-ной тундре и жарких пустынях Африки и Азии, Лишайники переносят жестокую стужу, годами мокнут в воде, не боятся горячих лучей солнца, «живой» пылью летают над пустыней. Но стоит им только попасть во влажную среду — оживают.

В сосновых лесах ли-шайники часто серым ковром усти-лают почву, растут на стволах де-ревьев, свисают с ветвей.

Значение лишайников в природе

Известно около 26 тыс. видов лишайников, широко рас-пространенных в природе. Нет их только в местах, где воздух сильно загрязнен вредными газами. Ли-шайники весьма чувствительны к загрязнению воздуха. Большинство из них погибает в крупных горо-дах, а также вблизи заводов и фаб-рик. Эти исключительно жизне-стойкие организмы служат лучши-ми индикаторами чистоты воздуха. Материал с сайта

Лишайники обычно первыми за-селяют безжизненные места. Попав на голые скалы, они выделяют так называемые лишайниковые кислоты, растворяющие минера-лы. В трещинах и углублениях разрыхленной породы задер-живаются частицы пыли и отмершие части лишайников, где они разлагаются. В результате образуется перегной, на кото-ром могут поселяться растения . Таким образом, лишайники вместе с бактериями и протистами создают на безжизнен-ных скалах условия для жизни других организмов, в том чис-ле для растений и животных. Это означает, что лишайники являются пионерами растительного и животного мира.

Значение лишайников в жизни человека

В хозяйственной деятельности человека важное значение играют кормовые лишайники (например, ягель), которые служат кормом не только северным оленям, но и маралам, косулям, лосям. Ягель (или олений мох) — это сборное название нескольких видов рода Кладония. В тундре ягель занимает огромные пространства. Некоторые виды лишайни-ков (лишайниковая манна, гирофора) используются в пищу людьми. Из лишайников получают краски, химический индикатор лакмус, спирт, лишайниковые кислоты, лекар-ственные препараты для лечения туберкулеза, фурункуле-за, кишечных заболеваний, бешенства и др. Некоторые виды используются в парфюмерной промышленности для прида-ния стойкости ароматам.